试论长臂猿的中国起源

马世来
(中国科学院昆明动物研究所保护生物学中心, 昆明, 650223)

摘　　要

　　本文通过中国长臂猿的地理地史分布, 尤其是亚洲新第三纪(N eogene Period) 中新世
(M iocene) 的上猿(P liop ithecus)、醉猿(D iony sop ithecus shuang ouensis)、池猿(L accop ithecus
robustus)、滇猿(D ianop ithecus p rog ressus) 及第四纪(Q uaternary Period) 更新世(P leistocene
Epoch) 丰富的黑长臂猿(H y lobates concolor) 等化石的发现, 结合现生类群的分布和黑长臂
猿的行为生态研究结果等有关资料综合论述了现生长臂猿的亚洲中国起源; 黑长臂猿则是解
决这一问题的关键物种。

　　关键词　长臂猿; 地理地史分布; 行为生态要素; 亚洲中国起源

　　长臂猿类(Gibbons) 是一群营典型树栖生活, 体小、臂行的高级灵长类(H igher p ri2
m ates) 或低等类人猿(Low er an th ropo id) , 在分类学上独占一科, 即长臂猿科(Hylobat i2
dae)。现生种仅见于亚洲东南部(高耀亭等, 1981; 全国强等, 1981; Groves, 1984; Haimoff
等, 1984; M arshall 等, 1986; 马世来等, 1986, 1988, 1994)。
　　研究表明: 长臂猿类不仅其外形特征接近人类祖先类型(李传夔, 1978) , 在生理和
病理特性方面也都与人类具有较大相似性(王光汉等, 1987) , 可谓是研究猿类(apes) 及
人类(M ank ind) 起源、进化的重要材料之一。然而, 长臂猿本身的起源演化迄今尚无一
致意见(顾玉珉, 1986) , 仍然是古生物学家、人类学家、灵长类学家和保护生物学家们
极为关注、颇感兴趣的研究探讨“热点”。
　　以往, 因第三纪中新世长臂猿化石的早期发现地是在东非和欧洲, 曾长期认为现生
长臂猿是由埃及(Egyp t) 早渐新世(Early O ligocene Epoch) 发幼姆(Fayum ) 层中的
原上猿( P rop liop ithecus ) 或风神猿(A eolop ithecus ) 经由东非中新世的湖猿
(L im nop ithecus) 或欧洲中新世的上猿(P liop ithecus) 进化而来(李传夔, 1978; 吴汝康
等, 1985)。这是60年代前长臂猿起源的主要观点(顾玉珉, 1986) ; 继而到80年代前有更
多人提出树猿(D end rop ithecus) 是长臂猿的祖先(李传夔, 1978; 顾玉珉, 1986)。
　　近年来, 中国古生物学家据新第三纪中新世中国江苏泗洪的醉猿(D iony sop ithecus
shuang ouensis)、云南禄丰的池猿(L accop ithecus robustus)、云南元谋的滇猿(D ianop ithe2
cus p rog ressus) 以及第四纪更新世长臂猿的丰富化石发现又提出“亚洲中国起源”的可
能性(李传夔, 1978; 吴汝康等, 1985; 顾玉珉, 1986, 1996; 潘悦容, 1996)。
　　随着长臂猿化石材料的积累和发现地的增多, 以及现生种类研究的逐步深入, 人们
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X 云南省应用基础研究基金和美国国家地理学会基金(N ational Geograph ic Society, 4057- 89) 资助项目
　　本文于1996年2月12日收到, 1996年10月16日收到修改稿
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在其起源问题上得到的启示越来越新颖, 认识已日趋深化和一致。本文根据中国长臂猿的
地史分布、世界现生类群的栖息地理位置, 再结合笔者近几年来野外考察研究黑长臂猿
(H . concolor) 的所得结果[发现该种具有一些过去未被人们充分认识的原始生物学特性
(见讨论4) , 它们能为现生长臂猿的起源提供新的线索或依据], 就其起源问题试作进一
步的探讨。
中国化石长臂猿的地史分布
　　古生物研究表明: 尽管长臂猿化石的早期发现地是在东非和欧洲, 但亚洲中国大陆
确是世界真正长臂猿类化石的发现地和主产区, 其分布历史至少可追溯到新第三纪的中
新世时期, 到更新世期间则已相当丰富(李传夔, 1978; 吴汝康等, 1984, 1985; 邱占
祥等, 1986; 顾玉珉, 1986)。依其化石发现地点(图1) 来看, 历史或古代分布远较现今
广泛得多, 其范围约北起内蒙南部, 东自江苏, 南抵广西, 西达云南中部以东南。按其在
长臂猿系统演化线上的位置不同, 可粗略区分为2种分布型:
1. 祖先分布型
　　该型均属早期化石长臂猿类, 被认为可能是进化到现生类群的远祖或近祖属种。
　　(1) 上猿(P liop ithecus) 由Sch lo sser (1924) 首次报道发现在内蒙化德二登图地点
(晚上新世)。因该牙齿化石磨损严重而难以辨认, 以致许多学者怀疑不是灵长类(Simon s
等, 1973; 李传夔, 1978; 吴汝康, 1985; 邱占祥等, 1986)。但Gin sbu rg 等(1980) 又
提出[包括泰国北部中中新世的东方树猿(D end rop ithecus orien ta lis) (Su teetho rn 等,
1990) 和晚中新世印度西瓦立克的P liop ithecus k rishna ii (Chop ra 等, 1979 ] 可能系长臂
猿科的K rishanp ithecus 属(邱占祥等, 1986; 潘悦容, 1996)。亦即该三类化石的分类问
题尚有争议。直到70年代末期又在宁夏同心的M aerzu izigou 中中新世地层发现一颗猿类
的下臼齿化石, 后经比较鉴定为可靠的上猿(P liop ithecus) (邱占祥等, 1986)。80年代中
后期在该地区的进一步挖掘获得更多的上猿上下颌碎片和臼齿化石标本, 因其与原记载
上猿种类的明显不同而被描述为上猿化石新种——占祥上猿(P liop ithecus z hanx iang i)
(Harrison 等, 1991)。
　　(2) 双沟醉猿(D iony sop ithecus shuang ouensis) 发现于江苏泗洪, 系首次记述在亚洲
新第三纪晚中新世的长臂猿类化石(李传夔, 1978)。
　　(3) 粗壮池猿(L accop ithecus robustus) 和化石新种进步滇猿(D ianop ithecus p rog res2
sus 前者是吴汝康等(1984, 1985) 报道在云南禄丰石灰坝腊玛古猿(R am ap ithecus) 化
石地点发现的晚中新世长臂猿类; 后者是近年在云南元谋小河地区古猿地点(盖排梁子
和豹子洞箐) 发现的比池猿稍晚的小型猿类化石种(潘悦容, 1996)。
21现生分布型
　　本分布型主要是指第四纪更新世期间未定或已确认为现生种属的化石长臂猿。
　　(1) 早更新世未定种属的长臂猿(H y loba tes spp. ) 化石　这些化石材料发现于湖南
西北武陵山区距保靖县城北偏东约7 km (龙溪公社要坝大队) 的洞泡山(王令红等, 1982;
顾玉珉, 1986) , 是中国目前已知的唯一早更新世长臂猿化石。
　　(2) 黑长臂猿现生种(H . concolor) 化石　在中国的中、晚更新世时期已相当丰富。
据顾玉珉(1986, 1996) 和张兴永(1991) 的记载, 迄今已发现20处化石分布点:
　　A. 中更新世黑长臂猿化石地点——广西的巴马, 大新; 贵州的桐梓; 四川的万县盐
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井沟[据记载, 长臂猿的下颌骨化石来自长江南岸16 km 处, 初由M at thew 等(1923) 描
述为B unop ithecus sericus。尔后, Co lbert 等(1953) 将其订正为现生H y loba tes 属; 而
M arshall 等(1986) 又将其确认为白眉长臂猿(H . hoolock )。笔者虽未查看过该化石标
本, 但从白眉长臂猿的现今地理分布位置(萨尔温江以西) 及其系统地位(顶端) 来推
断, 结论为不太可能是白眉长臂猿(马世来等, 1994)。其实, 顾玉珉(1986) 曾已将其
划规黑长臂猿(H . concolor)。该种处理似乎更恰当些]。
　　B. 晚更新世黑长臂猿化石地点——广西的桂林积宝岩, 桂林甲宅太平岩, 柳洲, 宜
山, 阳朔, 荔浦, 柳江平头寨中门岩洞, 柳江流山乡灵岩洞, 柳江穿山公社, 都安, 上
林, 百色地区, 隆林; 云南的西畴, 马关; 广东的罗定下山洞(顾玉珉等, 1996)。

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http://www.mammal.cn/english/downloadpdf.asp?id=548
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有些乱码，还是pdf文件好读，里面有地图。